动物界全系列刺胞动物门黏体动物纲

刺胞动物门—黏体动物纲

真核生物域

动物界

真后生动物亚界

刺胞动物门

黏体动物纲

黏体动物纲（学名：Myxozoa），刺胞动物门的一纲。它们是一类水中的寄生虫，原被分到原生动物，后经研究发现应分至刺胞动物门。

1.种系发生

黏体动物最初被认为是一类原生动物，并被分类在孢子虫纲中。由于它们在18S核糖体DNA测序中有独特的特性，故它们被重置到后生动物。不过后来却发现了一些矛盾的证据而影响了其分类：虽然18S核糖体显示它们接近刺胞动物门，但其他的搜集到的核糖体DNA及Hox基因却指向与两侧对称动物相似。

后来发现长2毫米的Buddenbrockia plumatellae原来也是黏体动物，加强了两侧对称动物分类的说法，因为这种动物的身体构造表面上接近。无论如何，仔细的检测发现Buddenbrockia并非在纵面上两侧对称，而是四侧对称的，故对此说法仍存有怀疑。

进一步的研究搜集了Cristatella mucedo的前三个Hox基因及白斑狗鱼的第四Hox基因，并解释了黏体动物分类的矛盾。原来最初的实验是采用了寄主受污染的组织，导致了两侧对称动物的误测。后来小心复制了Buddenbrockia的50个编码基因，显示它们是非常进化的刺胞动物门成员，而水母亚门是其最近亲。黏体动物的极囊与刺胞动物门的刺细胞也有相似的地方，不过相信是趋同演化的成果。

分类学家现已确认放射孢子小群其实只是粘孢子虫的其中一个生长阶段。

它们被认为最初是刺胞动物的癌细胞，癌细胞脱落而形成的物种。

2.特征

黏体动物是一类水中的寄生虫。其下已知有超过1300个物种，当中很多需要两个寄主，如鱼类及环节动物或外肛动物。粘孢子虫的孢子平均约有10-20微米大；而Malacosporea的孢子则达2毫米大。有瓣的孢子会造成感染。这些孢子内含有1-2个孢子母细胞及1个或以上的极囊，极囊内有极丝可以将孢子固定在寄主之上。孢子母细胞接着会被释放成为伪足孢子，可以穿透寄主的组织，发展成1个或以上的多核原生质团。某些核会再次组合，其中一个会吞噬另一个，形成新的孢子。

3.下属

粘孢子虫亚纲（Myxosporea）

软孢子虫亚纲（Malacosporea）

4.粘孢子虫亚纲

粘孢子虫亚纲（学名：Myxosporea）是黏体动物纲（Myxozoa）的一个亚纲。下有近1100种生物，较为知名的如寄生虫脑粘体虫（Myxobolus cerebralis）与Alataspora solomoni、Ceratomyxa shasta等。

（1）研究历史

黏孢子虫在世界范围内广泛分布，其种类繁多，均有寄生性，从1825年Jrine首次发现由黏孢子虫引起鱼类发病以来，迄今全世界已报告62属、2500多种，其中我国淡水鱼类中寄生的就有600多种。除少数种类寄生在两栖类、爬行类、环节动物和昆虫以外，绝大多数黏孢子虫寄生于各种海水和淡水鱼类，是鱼类最常见的寄生虫，常常引起鱼类大批死亡，可以说是鱼类的专性寄生虫。北美、欧洲和日本的鲑鳟鱼常常因流行脑黏体虫病发生大量死亡。我国各养鱼区的黏孢子虫病也十分严重，主要引起鲑鳟鱼、草鱼、鲤鱼、鲫鱼等多种养殖鱼类感染发病，对多种观赏鱼类也有很大的危害，死亡率很高。

研究者还发现黏孢子虫可感染哺乳动物、鸟类等。也有报道称人类也可作为黏孢子虫的潜在宿主。黏孢子虫病被列入我国农业部2008年发布的《一、二、三类动物疫病病种名录》和2013年新修订的《中华人民共和国进境动物检疫疫病名录》黏孢子虫是一类产孢子的后生动物而不是原生动物。关于黏孢子虫的分类是一个长期以来存在争议的问题，人们对黏孢子虫的分类的认识在不断更新。黏孢子虫结构简单，具有变形虫状的孢质，故在长达一百年的时间里，黏孢子虫一直被视为一种单细胞原生动物，并被分类在孢子虫纲中。

直至20世纪，黏孢子虫的主要种类的SSU rDNA序列的系统发育分析表明，黏孢子虫是多细胞生物，且黏体动物应属于后生动物类别。但由于黏虫门的SSU rDNA序列进化较快，无法推测黏体动物在两侧对称动物、刺胞动物以及其他类别中与哪一类更为接近，所。根据SSU rDNA的序列信息难以将黏体动物在后生动物类别中进行正确的定位。之后，一种长2mm的寄生于淡水苔藓虫的新物种Buddenbrochia plu。atellae的发现才给关于黏体动物的起源的探究提供了新的线索。Jimenez—Guri（2007）在《科学》杂志上发表论文认为B. plumatellae是一种罕见的无内脏蠕虫，无口、无内脏、无大脑、无神经脊索，身体结构无上下、左右。前后之分，呈完全的对称形状。虽然长得像蠕虫，但是B. plumatellae却与海葵及水母等动物有着更近的亲缘关系。其身体形状是由两种完全不同的动物经过至少两次的进化而来。这是已发现的最令人惊讶的“趋同进化”的例子，因为这不是个体器官或身体某一部分的趋同进化，而是整个身。的趋同进化。B. plumatellae与可致鲑鱼死亡的寄生虫 Tetracapsula bryosalmonae有着紧密的亲缘关系，其 SSU rDNA很接近。黏体动物也随之被归类为两侧对称动物或者被认为是其近亲。若干年后，人们根据多种编码蛋白质的基因序列所进行的系统发育分析发现，B. plumatellae不应被归类为两侧对称动物，其与刺胞动物这一类别最为接近。综合现有研究成果，多数学者认可将黏孢子虫归类为：刺胞动物门(Cnidaria)，包含两个纲：软孢子纲（Malacosporea）和黏孢子纲（Myxosporea）。软孢子纲仅2个属（Tetracapsuloides和Buddenbrockia）的3个种。黏孢子纲有60属约2200种。

（2）形态

黏孢子虫种类多，寄主种类也十分复杂。因其发育史经过不同的阶段，所以每一种黏孢子虫都可能有许多不同形态的虫体，从单细胞到相对大的孢子。但大多数黏孢子虫的孢子具有一些共同的特征：每一个孢子由2~7片原生质转化而成的几丁质瓣状壳片构成，多数为2片。壳的大小和形状因种而异，表面通常光滑，有些种类在壳上有条纹、褶皱或者在壳的后缘有各种突起，或延伸呈尾状。两壳片的相连处为缝线，有时沿缝线的两侧隆起形成粗厚或突起呈脊状的结构，称为缝脊。多数种类的脊缝是直的，少数弯曲成“S”形。有缝脊的面称缝面，无缝脊的一面称壳面。每个孢子有1-7个极囊，多数种类有为2个极囊。极囊呈球形、梨形或花瓶形，通常集中于孢子的一端，一般将此端称为前端，相对的一端称为后端。有的种类的极囊分布于孢子的两端。极囊内有丝状或带状的螺旋盘绕的极丝，受到刺激时可从极囊前端的开孔射出。极囊之外充满着孢质，内有胚核，有的种类还有一嗜碘泡。通常黏孢子虫发育都经过原形体(滋养体)阶段，一般在宿主组织内形成的原形体较大且具多个孢子，在器官的腔内形成的滋养体较小且具单孢子或双孢子。不同的黏孢子虫形态可能有很大差别，但目前这方面的研究报告还很少。脑黏体虫（Myxobolus cerebralis）主要感染鱼类的软骨及骨骼，其发育史中就有以下三种形态三角孢子虫期：是对鱼类具有感染性的虫体。体长约150μm，但有三个长度可达200μum的“尾巴”。尾部有一个孢子原生质，内含64个生殖细胞并由细胞膜环绕。另外还有三个极囊，每个极囊都包含一个170-180um长的盘绕的极丝。极丝可以快速射入宿主的体内，使孢子原生质可以进入寄主孢子原生质期:在接触鱼宿主并从极囊中发射出来后，孢子原生质被容纳在三角孢子虫进入上皮或肠道的中间“柱”。首先，孢子原生质经历了有丝分裂来生成更多的变形虫细胞。这些变形虫细胞可以进入更深的组织层，以便能到达脑软骨。黏孢子虫期:通过鱼体内的孢子增殖期演化而来的黏孢子虫为晶体状。孢子侧面观似小扁豆，大小为(6.5-7μm)×(7.5-8μm)，由6个细胞组成。其中2个细胞形成梨形极囊，2个合并形成圆形的胚核，另外2个形成保护瓣。一条无缝合脊的明显可见的缝合线，无嗜碘泡。染色后可观察到具有深绿色极囊的绿色卵形虫体。黏孢子虫可以感染寡毛纲动物，并可在消化的鱼软骨残余中找到。由于不同属之间形态学十分相似，一般很难将其与相关的虫种区别开来。

（3）生活史

黏孢子虫的生活史比较复杂，不同种类的黏孢子虫有着不同的生活史模式，并且大多数种类的生活史尚不清楚。已知有很多种类需要两个宿主：鱼类和环节动物或外肛动物，即发育史中必须经过一个中间宿主。另有一些海生黏孢子的中间宿主不是寡毛类，而是其他一些无脊椎动物。脑黏体虫（Myxosoma cerebralis）是至今研究最多，了解也最多的黏孢子虫。

（4）分布

黏孢子虫呈世界性分布，约有1350种，每年仍有新的种发现。黏孢子虫的少数种类寄生在蠕虫、两栖类和爬行类，绝大部分寄生于鱼类（包括淡水鱼类和海水鱼类），危害性不尽相知。

（5）危害

黏孢子虫引起的体表、鳃、肠道、胆囊以及其他器病，全国各地淡水鱼养殖地区都有出现。其中有些种类在某些地区，引起流行病。如在湖北省曾出现大量野鲤碘泡虫侵袭当年鲤鱼的体表鳃和肠道，导致鱼种极度消瘦死亡。在长江中下游及北方鲤鱼网箱养殖等养殖场，饲养鲤鲫鱼的鱼苗、鱼种阶段，尤其是夏花鱼种，常发生黏孢子虫病，使鱼种生长缓慢或造成死亡。有些种类在2龄以上的鲤、鲫鱼中出现，如鲮单极虫等，在长江一带颇为流行。除鲤鱼外，散鳞镜鲤、鲤鲫的杂交种鱼，亦常发病。更为严重的是，因鱼体寄生部位形成大小不一的胞囊，丧失了商品价值。

（6）下属

双壳目（Bivalvulida）

多壳目（Multivalvulida）

5.多壳目

多壳目（学名：Multivalvulida）是粘孢子虫亚纲的一目。

（1）形态特征

孢子由3块或多块壳片构成。

（2）下属科

四囊虫科（Tetracapsulidae）

棘泡虫科（Spinavaculidae）

七囊虫科（Septemcapsulidae）

（3）四囊虫科

四囊虫科（学名：Tetracapsulidae）是多壳目的一科。

①形态特征

孢子由4块壳片构成，具4个极囊，排列于一端。

②生活习性

寄生于海水鱼类组织中。

③四棘虫属

四棘虫属（学名：Quadriacanthus）是四囊虫科的一属。

a.形态特征

孢子背面观呈十字形，由4块长度不等的棘状壳片（瓣）和4个大小不一（1个大极囊和3个等大的小极囊）的梨形极囊组成。

b.生活习性

寄生于海产鱼类组织内。

c.分布范围

本属我国记录1种，鲹四棘虫（T. decapterus Hsieh & Chen）寄生于蓝圆鲹胸肌内，发现于北部湾。

④库道虫属

库道虫属（学名：Kudoa）是四囊虫科的一属。

a.形态特征

孢子由四块壳片组成，具4个极囊于一端。孢子顶面观呈正方形，极囊排成四方形。

b.生活习性

主要寄生于肌肉。

c.主要种类

已报告30余种。在我国台湾省已有鲻库道虫（K. bora）的报告，寄生于几种鲻的体侧肌肉中。此外这属虫体尚可寄生于脑、围心腔与心脏。

（4）棘泡虫科

棘泡虫科（学名：Spinavaculidae）是多壳目的一科。

①形态特征

孢子由4块壳片构成，其一端具有4个极囊。具嗜碘泡。两极均有细长的刺。

②八棘虫属

八棘虫属（学名：Octospina）是棘泡虫科的一属。

a.形态特征

孢子由4块壳片构成，具4个极囊于一端。有嗜碘泡。8根长刺分别位于两极。

b.铜陵八棘虫

铜陵八棘虫（学名：Octospina tongrensis），是一种八棘虫属类生物，寄生于草鱼胆囊与鳔，分布于贵州（铜仁）。

（5）七囊虫科

七囊虫科（学名：Septemcapsulidae）是多壳目的一科。

①形态特征

孢子由7块壳片组成，具有7个极囊，排列在孢子一端。

②生活习性

寄生于海产鱼类脑腔中。

③七囊虫属

七囊虫属（学名：Septemcapsula）是七囊虫科的一属。

a.形态特征

孢子由7块壳片组成，具7个排列于一端的极囊，无嗜碘泡。

b.主要种类

模式种为安永七囊虫（S. yasunagii Hsieh & Chen）。本种在我国无正式报告，但已列入教科书。

6.软孢子虫亚纲

软孢子虫亚纲（学名：Malacosporea）是黏体动物纲（Myxozoa）的一个亚纲。

下属：软壳目（Malacovalvulida）

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