有机体结构基础与矿物元素吸收（Ⅱ）

物质通过细胞膜的难易程度一般用通透性表示。营养物质的跨膜通透性受多种因素影响，包括膜两侧的浓度差、电位差、渗透压以及物质本身的极性和脂溶性等。

依据跨膜转运是否消耗能量，转运过程可分为被动转运和主动转运。被动转运顺浓度梯度或电化学梯度进行，不消耗能量；主动转运逆浓度梯度或电化学梯度进行，需要能量驱动。生理学中，习惯把消化道上皮细胞从胞外转运到胞内的过程称为吸收(Absorption)，机体其他部位细胞从细胞外液摄取物质的过程称为摄取(Taken up)。

物质从高浓度一侧向低浓度一侧的移动称为被动吸收，是顺浓度梯度的转运模式，转运过程不消耗能量。被动吸收主要包括简单扩散和易化扩散两种形式。

物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧的转运称为简单扩散，不需要载体，也不消耗能量，扩散速率取决于细胞膜两侧物质的浓度差。机体内能以简单扩散方式转运的物质较少，比较明确的是O₂、CO₂和非蛋白类激素。总之，简单扩散不是有机体物质转运的主要途径。

非脂溶性物质或脂溶性小分子物质在膜蛋白的协助下，由高浓度一侧向低浓度一侧扩散，称为易化扩散。根据参与转运的膜蛋白结构不同，易化扩散分为载体介导的易化扩散和通道介导的易化扩散两种。

01.

载体介导的易化扩散

Carrier-mediated facilitated diffusion

镶嵌在膜结构中的一类蛋白质具有一个或数个结合位点或功能性氨基酸残基序列，可选择性地在膜高浓度一侧与被转运物结合，引起载体构象发生变化，并将该物质在膜低浓度的一侧释放。葡萄糖、氨基酸和氨基酸螯合物均通过这种方式跨膜转运。扩散特点如下：

(1) 高度的结构特异性：转运过程类似于酶促反应，载体只与特定结构的底物结合。

(2) 饱和现象：膜载体蛋白的数量和结合位点总量是恒定的。当膜一侧物质浓度超出载体蛋白的数量或位点达到饱和时，转运量不再随物质浓度增加而增加。

(3) 竞争性抑制：如果两种物质结构相似，它们都能被同一载体转运，增加其中一种物质的浓度会使另一种物质的转运量减少。因此，使用有机矿物元素螯合物添加剂时，不宜同时添加配体相同、中心原子不同的螯合物，如羟基蛋氨酸锌螯合物和羟基蛋氨酸铁螯合物，以防止同种配体引起的吸收通道竞争。

氨基酸矿物元素螯合物是以谷胱甘肽介导的易化扩散途径吸收，分子谷氨酸γ-酰胺是其载体。在肠上皮肠腔一侧，谷氨酸γ-酰胺与氨基酸螯合物结合，形成γ-酰氨谷胱甘肽-氨基酸螯合物复合体。肠上皮粘膜γ-谷氨酰胺转肽酶参与复合体的形成，并将其跨膜转运到肠上皮细胞内。

跨膜转运引起肠上皮细胞内pH发生变化(酸化)，γ-谷氨酰胺氨基酸螯合物经γ-谷酰胺环转酶催化，从谷氨酰胺-氨基酸螯合物复合体中释放出氨基酸螯合物和谷氨酰胺，完成氨基酸螯合物的跨膜转运。

半胱氨酸和甘氨酸在转运过程从谷胱甘肽化合物上脱离，释放出的氨基酸螯合物进入肠上皮细胞，通过循环系统到达靶组织。谷氨酰胺再与甘氨酸和半胱氨酸结合，重新形成谷胱甘肽，周而复始地转运氨基酸等物质。

大部分氨基酸及氨基酸螯合物经谷胱甘肽转运和吸收。但是，不是所有的氨基酸及其螯合物都能通过谷胱甘肽载体转运，有少部分氨基酸，如脯氨酸和羟脯氨酸等要经过其他转运体系完成。

02.

通道介导的异化扩散

Channel mediate facikiated diffusion

通道蛋白是镶嵌在细胞膜内的另一类蛋白质，受胞外溶质的影响，膜结构分子内部一些带电荷的基团或偶极分子方向发生了变化，由此形成孔道，允许适当大小的离子和带电荷的分子顺浓度梯度跨膜移动。与载体蛋白相比，通道介导的易化扩散特异性差，选择性仅局限在某一类物质内，而不是某一个具体的离子或化合物，因此容易引起分子或元素离子间竞争吸收通道，导致拮抗或竞争抑制。

无机盐(特别是硫酸盐和磷酸盐)中的离子键遇水解离，离子态金属元素经过通道介导的易化扩散吸收，吸收率主要受膜内、外电势梯度的影响，而不是由动物对某个元素的需要量决定。据此，有人认为通过提高日粮矿物元素添加量来增加膜两侧电位差，可以提高动物体对这些元素的吸收。但这种元素补充效应缺乏元素生物平衡思维，增加添加量不仅不能促进吸收，还会加剧离子间竞争拮抗，导致营养物质利用率受限制，动物生产潜能得不到充分的发挥。无机化合物解离出的金属元素易与食糜中的大分子物质，如草酸、植酸、单宁酸和可溶性纤维素残基结合，形成难溶、不易吸收的大分子物质，影响矿物元素的吸收，以致动物有机体矿物元素营养失衡。

主动转运是一种逆浓度差的跨膜转运，负责将物质由膜的低浓度一侧转运到高浓度一侧，肠上皮细胞和肾小管细胞对葡萄糖的吸收、细胞内外的离子浓度差的维持等都依赖这种转运方式。

参与主动转运过程的膜蛋白被称为泵(Pump)，一般是离子泵，如氢泵(H⁺-pump)和钠-钾泵(Na⁺-K⁺ pump)等。钠-钾泵是镶嵌在膜上的一种特殊蛋白质，具有ATP酶的功能，可降解ATP释放能量，推动物质转运。因此，钠-钾泵也被称为Na⁺-K⁺ ATP酶(Na⁺-K⁺ ATPase)。除钠-钾泵外，机体还有其他泵，如钙泵(Ca²⁺-ATP酶)、氯泵(Cl⁻-ATP酶)、碘泵(I⁻-ATP酶)和氢-钾泵(H⁺-K⁺ ATP酶)等。

常量元素Mg是ATP酶催化ATP水解的必需辅因。以Na⁺-K⁺ ATP酶为例，Mg²⁺与ATP结合形成Mg-ATP复合物，作为ATP水解的底物。在膜内侧Na⁺和膜外侧K⁺的协同参与下，ATP酶水解ATP释放能量，使载体磷酸化，从而改变构象，完成Na⁺和K⁺的跨膜转运，维持胞内高钾、胞外高钠的阳离子态势。

物质跨膜转运是机体吸收和利用矿物元素的基础，不同的转运方式会影响动物体对矿物元素的吸收。氨基酸螯合物等有机矿物元素主要通过载体介导的易化扩散途径吸收，特异性强，可避免与无机离子竞争通道；而通道介导的易化扩散特异性较差，无机盐解离出的金属离子容易因竞争同一通道而产生拮抗，导致代谢失衡。因此，在实际生产中，应选择合适的矿物元素添加剂类型和添加量，以实现元素间的供需平衡，提高利用率，保障动物健康和生产性能。